المناعة النباتية المكتسبة

نبذة تاريخية

منذ بداية القرن الماضى و أهتم الباحثون بالمناعة
النباتية المكتسبة أو ما يسمى بحث النباتات على مقاومة الأمراض النباتية
وكان ذلك متأثراً بالاكتشاف العلمى الرائع فى ذلك الحين وهو التطعيم في
الانسان والحيوان وكانت أول دراسة عام 1899 Beauveria و 1901 Ray and
Beauveria حيث وجد أنه عند استخدام بعض العزلات من ممرضات نباتية ضعيفة
القدرة المرضية أو بعد قتل أو اضعاف العزلات شديدة القدرة المرضية
وإضافتها للتربة أو حقنها فى نباتات البيجونيا أدى لوجود مناعة مكتسبة
لنفس الفطر عند إجراء الحقن مرة أخرى بالعزلة القوية وكان ذلك مع فطر
Botrytis cinerea. تبع ذلك دراسات عديدة متأثرة بما توصل الية فى التجربة
السابقه مثل إشارة Chester (1932) إلي أن المناعة الفسيولوجية في النبات
يمكن أن تلعب دوراً في الحفاظ علي النباتات في الطبيعة وتضمنت هذه المقالة
ملاحظات حقلية عن الحماية الطبيعية لبعض النباتات في الحقول ضد الإصابات
المرضية.
لكن البداية الحقيقية لهذا الاتجاه في المقاومة كانت علي يد
العالم Ross (1961 a&b) استخدام فيروس موزيك الدخان TMV كمحفز للمناعة
المكتسبة وأيضاً كمسبب مرضى تقاس درجة مقاومته بعدوى أوراق الدخان
Xanthi-nc ولاحظ أن المقاومة ظهرت بعد العدوى وأصبحت جهازية التأثير. ومنذ
ذلك التاريخ وقد بدأت الأبحاث تعتمد علي أن الحث على المقاومة الجهازية
المكتسبة SAR)) والتي يمكن أن تتم بمسبب مرضى مثل فيروس TMV اوTNV الذي
يؤدى لموت بعض الخلايا وأن هذا العرض المرضى والتفاعلات الفسيولوجية التى
تصاحبه هىوسائل حث أو اكتساب النباتات لصفة المقاومة . بعد ذلك أهتم
الباحثين بأجراء العديد من الدراسات علي عوائل مختلفة وحثها أما بواسطة
كائنات دقيقة ضعيفة القدرة المرضية أو غير ممرضة ( سواء كانت فطر أو
بكتريا أو فيروس) أو مواد ذات أصل كيميائي تؤدى نفس الغرض وهو حث النباتات
وتشغيل جهاز المناعة لديه.

استخدام مواد غير حيوية للحث علي المقاومة
تتميز
المقاومة الجهازية المكتسبة Systemic Acquired Resistance (SAR) بتأثيرها
الواسع على كثير من الإصابات الفطرية والبكترية والفيروسية ((Van Loon
1975 وهى تستحث باستخدام حامض السليسليك SA Salicylic acid ومشتقاته (Van
Loon & Antoniuw, 1982) والداى كلورو أيزو نيكوتينيك 2,6 dichlora
iso-nocotinic acid (INA) وكذلك Bion.
استخدم كذلك عديد من المركبات سواء كانت طبيعية أو معدنية في هذا الاتجاه مثل :
-فوق أكسيد الهيدروجين
-كبريتات الكوبالت
-الأثيفون ethephon
-فوسفات البوتاسيوم
-أندول حامض الخليك Indol acetic acid
-بيتا أمينو بيوتيريك -iso-amino buteric
-Arachedonic acid
-حمض الأراكيدونيك Benzo thiodiazol
-مستخلصات نبات الحميض oxalis والسبانخ Spinach
-زيت حبة البركة
-مستخلصات الكافور
-مستخلصات الثوم

استخدام عوامل حيوية للحث علي المقاومة
يستخدم
فى هذا الأتجاه عديد من الكائنات الحيه سواء كانت فطرية او بكتيرية او
فيروسية وتكون هذة العوامل اما عزلات غير ممرضة او كائنات مترممة على
المجموع الخضرى او من التربة
ميكانيكية المقاومة الجهازية المستحثة (المكتسبة)
حاول
الباحثون جاهدين التوصل إلى ميكانيكية المقاومة الجهازية التى يكتسبها
النبات نتيجة حدوث تنبيه يتم بإستخدام المحث الـ (Inducer) وقد وجد ان
البيروكسيديز، حمض السالسيسيلك ، البروتينات المرتبطة بالعدوىPathogen
وكذلك المركبات ذات الأكسجين النشط تلعب الدور الرئيسى فى الاستجابة
ومقاومة المسببات المرضية المختلفة ، وسنعرض لدور كل من هذه المركبات
لتوضيح آلية المقاومة المكتسبة.
1- البيروكسيديز Peroxidase
أوضح
Hammerschedit et al (1982)زيادة نشاط البيروكسيديزمع ظاهرةالمقاومة
المكتسبة فى الخيار. فى حين أن Van Loon & Antoniw عام 1982 أوضحا أن
ظاهرة الحساسية الزائدة فى الدخان (صنف Samsun الذى يحتوى على جين (NN)
التى لوحظت نتيجة للعدوى بفيروس موزيك الدخان على درجة حرارة 20م أدت
لحدوث مقاومة جهازية مكتسبة سواء فى الأوراق المعداة نفسها أو الأوراق
التى لم تعدى (العلوية)وكان ذلك متزامن بتراكم كميات كبيرة من البروتينات
المرتبطة بالعدوى (PRs) Pathogenesis-related proteins وكذلك زيادة نشاط
أنزيم البيروكسيديز وزيادة الأثيلين أيضا. وقد أشار الباحثون إلى أن حمض
الساليسيلك (SA) أحدث مقاومة جهازية مماثلة فى أجزاء مختلفة من النبات
المعامل وظهرت فى الأوراق العلوية الغير معاملة التى تفصلها 3 ورقات عن
تلك التى عوملت وقد أظهرت النتائج أن العدوى بفيروس موزيك الدخان وحمض
الساليسيلك أظهر زيادة واضحة فى نشاط أنزيم البيروكسيديز أيضا.
•أما
الأستنتاج الخاص بـ Avdiushko et al (1993)فقد أوضح أن عدة أنزيماتنباتية
تشترك فى التفاعل الدفاعى ضد بعض المسسبات المرضية. وتتضمن ذلك
البيروكسيديز والبولى فينايل أوكسيديز الذى ينتج من تحول اللجنين وأكسدة
مركبات أخرى فينولية تعطى المظاهر الدفاعية فى الحواجز والجدر الخلوية.
•وفى
دراسة Anfoka & Buchenaue (1997 a & b) على الطماطم التى تم حثها
على مقاومة الندوة المتأخـرة P. infestans أتضح وجود زيادة فى أنزيم
البيروكسيديز فى الأوراق العلوية التى تظهر أعلى درجات المقاومة للفطر.
•أن
دراسة Siegrist et al (1997)فقد أوضحت إلى أناستخدام المادة الفعالــة الـ
Bion وهــى الــ ((BTHbenzo (1,2,3) thiodiazole-7-carbothioic-S-methyl
ester تحدث المقاومة الجهازية المكتسبة فى الفاصوليا ضد الإصابة بعض
الفطريات والبكتريا الممرضة وقد لوحظ زيادة فى نشاط الأنزيمات والقدرة على
مقاوم الإصابات المرضية وكانت تلك الأنزيمات هى الـ Chitinase, . (1,3)
gluconase والبيروكسيديز وهى تعتبر علامات على وجود المقاومة المكتسبة
الجهازية.
وفى دراسةOrober et al (1998) لوحظ أن رش الفوسفات يؤدى لنفس
ما تؤديه المواد الأخرى من زيادة نشاط البيروكسيديز فى كل أجزاء نبات
الخيار التى تم حث المقاومة فيه. بينما أشار Podile and Laxmi (1998)أن
البيروكسيديز تعمل كمضاد للفطر فى مقاومة النبات. وقد ذكر Moran and
Cipollini (1999) أنSAR يمكن أن تؤدى إلى زيادة نشاط أنزيم البيروكسيديز
فى أوراق الخيار لمدة 9 أيام فتؤدى بذلك على زيادة مقاومة النبات للأصابة
بفطر الأنثراكنوز C. cucumerimmوأن هذه المقاومة يمتد تأثيرها أيضا إلى
الإصابة بفطريات أخرى أو حشرات.
2- حمض الساليسيلك Salicylic acid (SA)
ذكر
Van Loon and Antoniw عام 1982 أن معاملة نباتات الدخان بحمض الساليسيسلك
تؤدى لإحداث المقاومة الجهازية المكتسبة وقد وجد أن الحمض يؤدى لتراكم
البروتينات المرتبطة بالعدوى.ولكن لم يحدث تنشيط للأثيلين والتراكم الذى
حدث فى البروتينات المرتبطة بالعدوى وحمض الساليسيلك فى الأوراق الغير
معاملة كان على درجة حرارة 20,32م. كما لوحظ ذلك أيضا عند حقن فيروس موزيك
الدخان فى أوراق الدخان (Samsum NN) على درجة 20°م بينما أحدثت هذه
المعاملة تثبيط للفيروس على درجـة 32°م.
أن العدوى وأحداث البقع الميتة
الصغيرة أظهرت تراكم فى حمض الساليسيسلك فى النباتات. وأقترح أن ذلك يؤدى
لحدوث تنبيه للنباتات فيظهر فيه المقاومة المكتسبة (Malamy et al 1990).
وقد أختلف مع هذا الرأى Metraux et al (1990) فى نفس العام حيث ذكروا أن
حمض الساليسيلك لا يكون هو المنبه الداخلي الذى يؤدى لانتقال التأثير
لأحداث المقاومة الجهازية المكتسبة.
كما أظهرت البطاطس التى تم تحفيزها
للمقاومة وجود كميات من SA متكونة داخل الخلايا وعلى ذلك فأن هذا المركب
هام فى تنبيه ظاهرة المقاومة المستحثة (Coquz et al 1994)ولكن فى دراسة
أخرى عام 1995 للفريق البحثى أشاروا إلى أن كمية الـ SA الحر تضاعفت 3
مرات فى الأوراق المعاملة بعد 3 ساعات من معاملة الأوراق السفلية لبطاطس
بأحماض دهنية غير مشبعة. وأتضح إلى أن أعلى تراكم للـ ِSA كان بعد 6 ساعات
بالمقارنة بالنباتات الغير معاملة. ولم تقتصر الزيادة على الـ SA الحر بل
أن SA المرتبط زاد زيادة كبيرة حتى بعد 3 أيام من المعاملة. أصبحت الأوراق
العلوية مقاومة لمرض الندوة المتأخرة التسبب عن فطر P. infestansولم تحقق
هذه المقاومة برشالنباتات بحمض الساليسيك وذك دليل على أن هذا الهرمون يجب
أن ينشط داخليا مع البروتينات المرتبطة بالعدوى التى شوهدت بعد 24 ساعة من
المعاملة (Coquz et al 1995).
أشارت نتائج Shulaev et al (1995) الى أن
ال SA شوهد كتراكم جهازى خلال ظاهرة المقاومة الجهازية المكتسبة بزيادة ال
SA وانتقاله عبر اللحاء .وعلى النقيض فقد ذكر 1996)) Friedrich et al أن
الـ Bion لم يؤدى إلى تراكم حمض الساليسيسلك كمنبه لظاهرة الوقاية
المكتسبة بل أن أل Bion أظهر تأثيرات فسيولوجية أخرى . ولكن معظم الأبحاث
أشارت وأكدت غيرة ذلك . أكد Lawton et al (1996) على ان الدور الهام يكون
للSA فى النباتات التى تظهر فيها ظاهرة المقاومة الجهازية . وفى دراسة Yu
et al (1997) وجد أن البطاطس تحتوى على حمض الساليسيسلك أعلى بكميات كبيرة
فى النباتات التى تم حثها على المقاومة المكتسبة بالرغم من أن بعض
النباتات المحورة وراثيا المضاف إليها جين ٍSalicylate-1-monooxygenase
(nahG) لم يكن هناك فرق معنوى فى زيادة شدة الأصابة بالندوة المتأخرة لأن
الجين أدى إلى لتراكم arachidonic acid ولم يتراكم الساليسيلك وعلى هذا
فالأخير هو الهام والمؤثر. حتى أن الساليسيلك شوهد فى النباتات المعاملة
بالفوسفات أيضاOrober et al 1998)).
أظهرت نتائجWillits and Ryais
(1998) أن حمض الساليسيسلك هو المنبه الجهازى الذى يحفز النبات فيؤدى
لظهور المقاومة الجهازية المكتسبة. ويتراكم هذا الحمض فى الأماكن الذى
يحدث فيها إصابة من مسبب مرضى يؤدى لتكوين نيكروسيس (موت خلايا) وينتقل
بذلك إلى الأوراق التى لم تظهر عليها هذه البقع. أن التطعيم أوضح أن حمض
الساليسيسلك لم ينتقل من الدخان البرى بعد عملية التطعيم لذلك أقترح
الباحثـان أن الـ SAليس هو المركب الأولى المحفز لظاهرة المقاومة
المكتسبة. النتائج أكدت بالنسبة للمحفز أنه لا يشترط أن يكون فيه SA كمنبه
جهازى.
لقد أشارت Siegrist et al (2000)إلى أنSA زادت كميته سواء فى
مواضع التحفيز أو فى الأماكن التى لم تعدى بفيروس نيكروسيس الدخان TNV
وعلى هذا فأن SA يعتبر منبه كما أوضحت بذلك المعاملة بال BABA
أما(2000)Schaller et alفقد وجد تراكم البروتينات المرتبطةبالعدوى مع حمض
الساليسيلكفى الأوراق المحفزةلذلك أشار إلى أنه وجد SA بعد 3 ساعات من
المعاملة.
3- البروتينات المرتبطة بالعدوى Pathogenesis Related Proteins
أظهر
Van Loon and Antoniw (1982) أن تفاعل الحساسية الزائدة فى الدخان (صنف NN
Samsum) نتيجة للعدوى بفيروس موزيك الدخان على درجة 20°م تؤدى إلى ظهور
المقاومة الجهازية المكتسبة وكان متلازما مع تراكم البروتينات المرتبطة
بالعدوى ولوحظ مع ذلك أن تضاعف الفيروس أنخفض وقل انتشاره. وقد تم تحفيز
المقاومة المكتسبة ياستخدام حمض الساليسسلك (SA) على درجة 20°م ، 32°م
ونتيجة لتكوين البروتينات المرتبطة بالعدوى حدث تقليل للأصابة بالفيروس
وتضاعفه.
أوضحت تجارب Christ and Mosinger (1982) وجود 11 بروتين حامضى
ذائب بأوزان جزيئية من 13-82كيلو دالتون زادت فى أوراق الطماطــم بعد
الإصابة بفطـــــر النـــــدوة المتأخـــرة
Fulviaa Fulva - P.
infestans. وقد لوحظ أن معظم التغيرات فى بروتينات النبات كانت فى الأوراق
الغير معاملة وذلك يوضح دور هذه البروتينات فى ظاهرة المقاومة الجهازية
المكتسبة. وقد وجد أن بروتينات متشابهة قد تكونت بتعريض الأوراق للأشعاع
الفوق بنفسجى (254nm) والحقن بال ethephon, indol-3-acetic acid أو منبــه
مستخلص مــن الفطـرP. megasperma f.sp. glycinea أضاف الباحثين إلى أن
خلات حمض الساليسيلك (الأسبرين) وال Kinetin، حمض الأبسيسيك لم يؤدوا إلى
تكوين هذه التغيرات البروتينية بالرغم من أن النباتات قد حثها على
المقاومة.
وجد Enkerli et al (1993) أن التغيرات فى البروتينات
الحامضية الذائبة ونشاط أنزيم الشيتناز قد حثها بعد الإصابة بفطر الندوة
المتأخرة P. infestansعلى الأوراق السفلية وكان ذلك مواز للمقاومة
الجهازية المكتسبة بل أن وجود هذه البروتينات المرتبطة بالعدوى لها تأثير
تضادى على الفطر مثل-1,3-gluconase . المقاومة الجهازية المكتسبة هى
تفاعل غير متخصص فى النبات مرتبطة بالتغير الجيني للبروتينات المرتبطة
بالعدوى .(Bowling et al 1994) لاحظ Cohen et al (1994) أن المعاملة
بالمشابه -amino butyric acid أدى لتراكم كميات كبيرة من β1,3 gluconase
وال Chitinase وهذه النتائج تتفق مع كون -amino butyric acid يستخدم لحث
الطماطم علي مقاومة الندوة المتأخرة وأن الدور الرئيسى يكون للبروتينات
المرتبطة بالعدوى. وقد أمكن عزل 3 أنواع من البروتينات (14-KD) من نباتات
طماطم مصابة بالـ P. infestans وعند اختيار هذه البروتينات علي الفطر وجد
لها تأثير إبادى علي الفطر في المعمل وكذا علي أقراص الطماطم أخرى معاملة
بالفطر. وأظهرت التفاعلات السيرولوجية أن هذه المركبات الثلاث تتبع
المجموعة PR-1 وهى من البروتينات المرتبطة بالعدوى (Niderman et al 1995).
لقد
أوضح Anfoka and Buchenauer (1997a) أن التفريد الكهربائى للبروتينات
الحامضية للبروتينات الناتجة من العدوى بالـ TNV علي الورقة الأولى
والثانية وكذلك الناتجة من الورقة الثالثة الغير معداه أظهر وجود 6
مجموعات بروتينات مرتبطة بالعدوى (PR-protienase) وأظهر كذلك تفاعل
Western-blot analysis أن 4 من هذه البروتينات المرتبطة بالعدوى كانت P14,
P-24, -(1,3)-gluconasa والـ chitinase وأن الاختبارات المعملية in vitro
أوضحت تأثير تضاد علي النمو الفطرى P. infestans بل أن معاملة البطاطس
بالـ Chitosan (وزن Kda 5) أى أدى خفض الإصابة بفطر الندوة المتأخرة بنسبة
50% وأحدثت كذلك مقاومة مكتسبة في الدرنات ولوحظ تخليق الـ rishitin كما
تكونت أيضاً البروتينات المرتبطة بالعدوى (Perekhod et al 1997) والجدير
بالذكر أن Conrath et al (1998) ذكر أن الساليسيليك يعتبر مركب هرمونى
داخلى يؤدى إلي إحداث تنبيه

» المناعة النوعية
» المناعة ... شرح و تفصيل
» قبل حل تمارين المناعة
» تمرين في المناعة
» اهم مايجب ان تعرفه في المناعة ‏